Стебло рослин: функції, внутрішня будова та видозміни пагонів

• Назад до змісту довідника

Стебло — це осьова частина пагона.

Основні функції стебла:

• опора (механічна підтримка листків, бруньок, квіток і плодів);
• транспорт речовин (висхідний струм води та мінеральних солей і низхідний струм органічних речовин);
• запас речовин (відкладання крохмалю, цукрів, води);
• фотосинтез (у молодих зелених пагонів дерев і кущів, а також у трав’янистих рослин).

Внутрішня будова стебла дводольних рослин (на прикладі липи)

Первинна будова стебла

Виникає внаслідок діяльності первинних меристем (конуса наростання). У дводольних і голонасінних первинна структура згодом замінюється вторинною. У первинній структурі стебла виділяють два основні відділи:

• Первинна кора: ззовні розташована покривна тканина — епідерма, під якою залягає основна фотосинтезуюча тканина (хлоренхіма). До складу первинної кори також входять механічні тканини (найчастіше коленхіма), паренхіма та іноді видільні тканини. На межі з центральним циліндром розташована ендодерма, в якій відкладаються зерна крохмалю (її часто називають крохмаленосною піхвою).
• Центральний циліндр: у ньому виділяють перицикл (представлений паренхімою та склеренхімою), провідні тканини та серцевину. Провідні тканини представлені ксилемою та флоемою, що утворюють судинно-волокнисті пучки. Серцевина складається з пухкої паренхіми.

Вторинна будова стебла

Поява вторинної будови пов’язана із закладанням вторинної бічної твірної тканини — камбію, та заміною епідерми вторинною покривною тканиною — перидермою.

Вторинна будова дерев’янистого стебла включає такі відділи (від периферії до центру):

• Корок (перидерма): формується на поверхні стебла вторинною меристемою — корковим камбієм (фелогеном). Захищає стебло від висихання, механічних пошкоджень і коливань температури. Для газообміну в корку утворюються розриви — сочевички. Товщина корка може бути значною (наприклад, до 1,5 м у коркового дуба).
• Флоема (луб): до її складу входять провідні елементи (ситоподібні трубки з клітинами-супутницями), механічні елементи (луб’яні волокна — твердий луб) та луб’яна паренхіма (м’який луб). Забезпечує низхідний транспорт органічних речовин від листків до коренів.
• Камбій: розташований кільцем між корою (лубом) та деревиною. Його клітини діляться, відкладаючи назовні клітини лубу, а всередину — клітини деревини, що забезпечує ріст стебла в товщину.
• Ксилема (деревина): займає до 90% об’єму стебла. Містить провідні елементи (судини та трахеїди), механічні елементи (деревні волокна) та паренхіму. Забезпечує висхідний транспорт води та мінеральних речовин. У радіальному напрямку стебло пронизують паренхімні клітини — лубодеревні (серцевинні) промені, що слугують для горизонтального транспорту речовин та газообміну. У деревині формуються річні кільця внаслідок сезонної діяльності камбію (навесні утворюються широкопросвітні судини, восени — дрібні товстостінні судини й волокна).
• Серцевина: розташована в самому центрі стебла і складається з великих паренхімних клітин, у яких відкладаються запасні поживні речовини.

Рис. Будова зрілого стебла липи на поперечному зрізі (корок із сочевичками, луб/флоема, кільце камбію, деревина/ксилема з річними кільцями та серцевинними променями, серцевина в центрі).

Внутрішня будова стебла однодольних рослин

В однодольних рослин, як і в папоротеподібних, первинна структура стебла зберігається впродовж усього життя. Стебло однодольних складається з кори та центрального циліндра, межа між якими найчастіше практично не виражена:

• Ззовні розташовується епідерма з продихами.
• Під епідермою зазвичай міститься суцільне кільце склеренхіми, що надає стеблу міцності.
• Основну масу стебла займає паренхіма, у якій також може бути присутня фотосинтезуюча хлоренхіма.
• У товщі паренхіми дифузно (розсіяно) по всьому поперечному перерізу розташовані численні провідні пучки закритого типу (колатеральні та концентричні), які не мають камбію. Пучки складаються з ксилеми, флоеми та склеренхімної обкладки.
• У стеблі однодольних немає камбію, тому для них не характерне вторинне потовщення; ріст стебла в довжину і товщину забезпечується верхівковою та вставною меристемами. Завдяки цьому стебло найчастіше циліндричне, не потовщується донизу.
• У деяких однодольних (зокрема злаків) серцевина рано відмирає, і стебло всередині стає порожнистим — таке стебло називають соломиною (жито, пшениця, бамбук).

Видозміни пагонів

Пагони рослин можуть видозмінюватися для виконання спеціальних функцій: захисту, вегетативного розмноження, запасання поживних речовин або переживання несприятливих умов.

Надземні видозміни пагонів:

• Колючки (глід, дика груша) — видозмінені вкорочені пагони, що виконують захисну функцію від поїдання тваринами.
• Вусики (виноград) — видозмінені пагони, що слугують для прикріплення до опори та винесення листків до світла (увага: у гороху вусики є видозміною листків, а не пагона).
• Надземні столони (вуса) (суниці, горлянка) — видовжені тонкі повзучі пагони з довгими міжвузлями; живуть менше року й слугують для вегетативного розмноження: на верхівці утворюється розетка листків, яка вкорінюється.
• Качан (капуста) — гігантська видозмінена надземна брунька.

Підземні видозміни пагонів:

• Підземні столони: утворюються з бруньок в основі стебла, позбавлені хлорофілу, мають лускоподібні безбарвні листки. Слугують для розселення та утворення бульб на верхівках (картопля, одинарник).
• Бульба (картопля, топінамбур, ряст) — сильно потовщений підземний пагін із запасом поживних речовин (переважно крохмалю). На поверхні бульби розташовані бруньки — «вічка». Слугує для запасу речовин, зимівлі та вегетативного розмноження.

Рис. Будова бульби картоплі.

• Цибулина (цибуля городня, лілія, тюльпан) — підземний пагін із сильно вкороченим стеблом — денцем, від якого донизу відходять додаткові корені, а догори — соковиті видозмінені листки (луски), що накопичують поживні речовини й воду. Зовні цибулина вкрита сухими захисними лусками, а в пазухах лусок розташовані бруньки.

Рис. Будова цибулини

• Бульбоцибулина (крокус, гладіолус, пізньоцвіт) — підземна видозміна пагона, що зовні схожа на цибулину, але поживні речовини відкладаються не в лусках, а в потовщеній стебловій частині; листки сухі, плівчасті.
• Кореневище (пирій, конвалія, півники, папороті) — багаторічний підземний пагін із лускоподібними листками, вузлами, міжвузлями, пазушними й верхівковими бруньками та додатковими коренями. Виконує функції запасання речовин, перенесення несприятливих умов і вегетативного розмноження.

Рис. Будова кореневища на прикладі конвалії (вузли, міжвузля, лускоподібні листки, верхівкова та пазушні бруньки, додаткові корені)

Вегетативне розмноження рослин

Вегетативне розмноження — це нестатеве розмноження за допомогою вегетативних органів (пагона, кореня, листка) або їхніх частин. Усі нащадки генетично ідентичні материнському організму (утворюється клон).

Біологічне значення: швидке збільшення чисельності виду, ефективне розселення та захоплення нових територій, збереження цінних комбінацій ознак.

Природне вегетативне розмноження:

• повзучими надземними пагонами (вусами): суниці;
• кореневищами: пирій повзучий, конвалія, яглиця;
• цибулинами: тюльпан, зірочки, підсніжник;
• бульбами: ряст, картопля;
• кореневими паростками (придатковими бруньками на коренях): осика, тополя, вишня, обліпиха, будяк;
• листками: бегонія, молодило, каланхое.

Штучне вегетативне розмноження:

• поділ куща: півонія, флокси;
• стебловими живцями (частинами пагона з 2–3 бруньками): смородина, гортензія, виноград, верба;
• відсадками (пригинанням нижньої гілки до ґрунту й присипанням землею до утворення додаткових коренів): аґрус, смородина;
• листковими живцями: сенполія (узамбарська фіалка), глоксинія, сансев’єрія;
• кореневими живцями та кореневими паростками: малина, хрін, шипшина;
• видозміненими пагонами (бульбами, цибулинами, кореневищами): картопля, лілія, ірис;
• щепленням — зрощуванням частини однієї рослини (прищепи) з укоріненою іншою рослиною (підщепою):
  • Копулювання: спосіб щеплення живцем, коли прищепа і підщепа мають однакову товщину; роблять косі зрізи, суміщають шари камбію і щільно обв’язують.
  • Окулірування: щеплення брунькою («вічком»); на корі підщепи роблять Т-подібний надріз, відгинають кору, вставляють бруньку зі щитком камбію та обв’язують.
• Культура рослинних тканин (мікроклональне розмноження): вирощування окремих клітин або тканин рослини на стерильному поживному середовищі в пробірках (in vitro). Клітини активно діляться, утворюючи недиференційовану клітинну масу — калюс. Зміною гормонального балансу в середовищі стимулюють утворення коренів і бруньок, отримуючи повноцінні генетично однорідні безвірусні рослини (хризантеми, драцена, женьшень, орхідеї, картопля).